Efectos de los brasinosteroides sobre la producción y calidad de lechugas, escarolas y pimientos y sobre la germinación y crecimiento de lechugas y escarolas en condiciones salinas

Resumen

En las décadas del treinta y del cuarenta, diversos investigadores habían reconocido la existencia de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal en extractos de polen y semillas inmaduras. Sin embargo, no fue hasta 1970 cuando Mitchell et al. publicaron que el polen de la Brassica napus L. producía una respuesta inusual que combinaba el alargamiento celular (respuesta típica de las giberelinas) con el engrosamiento y la curvatura, al realizar el bioensayo del segundo entrenudo en judías. Estos autores propusieron que este polen contenía un nuevo grupo de hormonas de origen lipídico que denominaron brasinas. El descubrimiento de la primera fitohormona de estructura esteroidal, la brasinólida (BL), por Grove et al. (1979), fue descrito como "quizás el descubrimiento más importante de la fisiología y bioquímica vegetal desde el descubrimiento del ácido giberélico". Posteriormente Mitchell y Gregory, en 1972, demostraron que las brasinas podían estimular el rendimiento y la eficiencia de los cultivos, y el vigor de las semillas. Más adelante, se pudo extraer por cromatografía de columna y HPLC, el compuesto activo, al cual se le denominó Brasinólida (BL). La brasinólida y/o sus compuestos íntimamente relacionados, son conocidos colectivamente en la actualidad como BRASINOESTEROIDES (BR). Los objetivos de esta tesis se centran en dos apartados: 1.- Evaluar si los tratamientos con BRs incrementan la producción de lechugas, escarolas y pimientos en campo. 2.- Ensayar si los tratamientos con BRs potencian la tolerancia a la salinidad de lechugas y escarolas. En cuanto al primer objetivo, los resultados obtenidos han sido los siguientes: Respecto a la producción en campo de lechugas y escarolas - Los análogos de BR, DI-31 y DI-100 han aumentado la producción tanto de lechugas como de escarolas. En ambos casos los incrementos han sido mayores al incrementar la dosis de aplicación, siendo incrementos dosis dependientes. Estos aumentos productivos pueden ser debidos al incremento en la fotosíntesis neta de las plantas, ya que ha coincidido que los tratamientos en los que ha aumentado más la fotosíntesis ha incrementado también la producción, debido a un aumento en el peso tanto en lechugas como en escarolas. Además en lechugas estos aumentos han sido proporcionales a la altura y al diámetro, por lo que los BRs no han modificado la forma de las lechugas tratadas. El mayor incremento productivo se ha conseguido con DI-100, quizás debido a que este BR es un polímero del DI-31 que lo libera poco a poco y su efecto dura más tiempo en la planta. - Los tratamientos con BRs han producido ligeros incrementos en el contenido de sacarosa de las lechugas que al ser el azúcar minoritario, no han incrementado significativamente el contenido total de azúcares, y el DI-100 ha producido ligeros incrementos en el contenido de glucosa en escarolas que tampoco han incrementado significativamente el contenido total de azúcares respecto a T02 (testigo con Tómex Amín y sin brasinosteroides), por lo que los tratamientos con BR no han modificado el contenido total de sólidos solubles totales ni en lechugas ni en escarolas. Los tratamientos con BRs no han modificado significativamente ni el contenido en acidez total ni de los ácidos orgánicos estudiados ni en lechugas ni en escarolas, aunque en escarolas ha habido ligeros incrementos en algunos ácidos orgánicos que no han sido suficientes para incrementar significativamente la acidez total. Por ello, la calidad gustativa de las lechugas y escarolas tratadas con BRs no ha sido modificada significativamente ni de las lechugas ni de las escarolas. - Los tratamientos con DI-31 y DI-100 han provocado ligeras disminuciones de la actividad antioxidante total y fenoles totales en las lechugas tratadas respecto a las lechugas testigo T01 (testigo sin tómex amín ni brasinosteroides), que no han sido significativas respecto a T02 en general. En escarolas, sin embargo, los diferentes tratamientos han provocado un aumento tanto de la actividad antioxidante total como de los fenoles totales, respecto a T02 que han sido significativas con los tratamientos de DI-100 sobre AAT y tanto de DI-31 como de DI-100 sobre el contenido de fenoles totales en general. - Tanto en lechugas como en escarolas los tratamientos con análogos de BRs han mantenido el contenido de carbono total respecto a T02, mientras que el contenido de nitrógeno total se ha mantenido en escarolas y ha disminuido ligeramente en lechugas con diferencias sólo significativas en los tratamientos con DI-100. Respecto a la producción en campo de pimientos -Los análogos de BR, DI-31 y DI-100 han aumentado la producción de pimientos. Los incrementos producidos por DI-31 han sido mayores al incrementar la dosis de aplicación, siendo incrementos dosis dependientes. Este efecto se atribuye al aumento de la fotosíntesis, ya que los tratamientos en los que ha incrementado más la fotosíntesis ha incrementado también la producción. Este aumento de producción se debe tanto al incremento del peso medio de los pimientos, como del número de frutos/planta. -Los tratamientos con ambos BRs utilizados no han modificado significativamente ni la relación d/h, ni el número de los lóbulos de los pimientos, ni su firmeza, ni el color, por lo que la calidad visual de los pimientos no se vio alterada por los tratamientos con BRs. Asimismo, los tratamientos con ambos BRs no han modificado significativamente ni los SST ni la acidez total. Sin embargo, sí se han producido diferencias significativas con la aplicación de 4 ppm. Estos datos se han producido a pesar de que sí que han disminuido el contenido en azúcares reductores y en ácidos orgánicos de los pimientos en mayor o menor grado dependiendo de las dosis aplicadas y siempre en mayor medida en los pimientos tratados con DI-100. -Los tratamientos con BRs han producido un incremento tanto de la actividad antioxidante total como de los fenoles totales, aunque estas diferencias han sido significativas sólo en los tratamientos con DI-31 para la actividad antioxidante total y en los tratamientos con DI-100 para el contenido en fenoles totales. En cuanto al segundo objetivo, los resultados han sido los siguientes: -Las lechugas son más tolerantes a la salinidad que las escarolas, ya que al incrementar la salinidad, las semillas de lechugas han presentado el mismo porcentaje de germinación que las no salinizadas y sólo ha habido un pequeño retraso con respecto a las semillas testigo. Sin embargo, las escarolas sí que han presentado una disminución del porcentaje de germinación respecto a las no salinizadas que se ha incrementado al subir la concentración salina aplicada. En ambas especies ninguno de los tratamientos con brasinosteroides realizados a las semillas salinizadas ha conseguido aumentar el porcentaje de germinación. -Los tratamientos salinos reducen significativamente, de forma dosis dependiente, el peso fresco de las plántulas de ambas especies con relación al testigo sin sal. Con la aplicación de los brasinosteroides, en lechuga aumenta el peso fresco con respecto a los tratamientos salinos testigos. Sin embargo, en escarola, aumentan el peso fresco sólo a la mayor concentración. -Las tasas de producción de etileno y CO2, tanto en lechuga como en escarola, aumentan con la salinidad debido al estrés salino. Los tratamientos con brasinosteroides pueden aumentar la tolerancia al estrés salino, ya que provocan una disminución de etileno y CO2 en la especie más tolerante (lechuga), pero en la más sensible (escarola) sólo la mayor concentración de DI-31 ha conseguido disminuir la tasa respiratoria y etilénica. -El tratamiento salino, ha provocado una disminución del peso fresco de la parte aérea y radicular en la lechuga, mientras que en la escarola se produce una disminución en la parte aérea, y un incremento de la parte radicular. Cuando se aplica la sal en una sola aplicación se produce un shock osmótico que provoca una mayor disminución del peso fresco en ambas especies. Los tratamientos con BRs disminuyen el efecto de la salinidad ya que incrementan el peso. El DI-31 incrementa más el peso que 24-epi en lechugas, con diferencias significativas, mientras que en escarolas los mayores incrementos se producen con 24-epi, en las lechugas cultivadas con salinidad y tratadas con BRs con respecto a las sometidas a estrés salino. -El tratamiento salino ha provocado un incremento tanto del nivel respiratorio como de etileno, en las partes aérea y radicular de ambas especies. La raíz, en contacto directo con la solución salina, ha inducido un mayor incremento. Los tratamientos con brasinosteroides han disminuido el efecto del estrés salino, ya que han producido descensos en la emisión de etileno y la tasa respiratoria tanto en la parte aérea como en la radicular en ambas especies. Estos resultados se atribuyen al efecto de los BRs disminuyendo el aumento de la actividad ACC sintetasa que se produce en condiciones salinas, ya que los tratamientos con ambos brasinosteroides han producido que el aumento de ACC total que ocurre en ambas especies como consecuencia de la aplicación de salinidad sea menor. -Las plantas presentan sus raíces en contacto con el medio, por lo que este órgano es el que se encuentra más estresado en el medio salino. En las partes radiculares hemos encontrado que los niveles de Putrescina disminuyen con la salinidad, mientras que incrementan más del triple los niveles de Espermidinia y Espermina, lo que hace que los niveles de poliaminas totales incrementen en las raíces, tanto de lechuga como de escarola, en condiciones salinas. En lechugas, los tratamientos con DI-31 han incrementado los niveles de poliaminas totales tanto en la parte aérea como en la parte radicular, incrementos que se han relacionado con los incrementos de peso de las lechugas. Sin embargo, los tratamientos con 24-epi han disminuido los niveles de poliaminas totales, tanto en la parte aérea como en la parte radicular, a la vez que han disminuido los pesos de las lechugas salinizadas y tratadas con 24-epi. Sin embargo, en escarolas no se ha podido relacionar los contenidos de poliaminas en las plántulas tratadas con BRs y los pesos encontrados en las plántulas tratadas. -La sal ha provocado incrementos en la absorción de Cl- y de Na+ y descensos en todos los demás elementos. Ni el contenido en carbono total ni en nitrógeno total se ha visto alterado significativamente por la aplicación de los BRs DI-31 ó 24-epi, respecto a la concentración de elementos de las plántulas salinizadas.