Influence of drought on organic matter and microbiological properties of a semiarid soilbiomarkers of its recuperation

Resumen

La disponibilidad de agua es el principal factor crítico para la producción agrícola en las regiones áridas y semiáridas. Estas áreas están sujetas a períodos frecuentes y severos de sequía debido a la alta variabilidad y estacionalidad de las precipitaciones. Hay tres tipos de la sequía: (a) la sequía meteorológica que se produce debido a la disminución a largo plazo de las precipitaciones, (b) la sequía hidrológica que se refiere a un prolongado período de descenso de la escorrentía superficial y a la disminución de los niveles de agua subterránea, y (c) la sequía agronómica que implica una reducción en la disponibilidad de humedad del suelo durante el período vegetativo. Aunque las tres formas se relacionan entre sí, la sequía agronómica a menudo se observa con más frecuencia que la sequía meteorológica e hidrológica. La capacidad del suelo para la retención de agua depende de una amplia gama de factores relacionados con las propiedades químicas, biológicas y físicas del suelo, incluyendo la reducción de la concentración de carbono orgánico del suelo, la disminución de la agregación y la estabilidad del suelo, la disminución de la profundidad de las raíces, y la reducción de actividad biológica y diversidad de especies, posiblemente relacionados con la disminución del volumen y la discontinuidad de bioporos. Por lo tanto, cualquier manejo del suelo que pueda mejorar la capacidad de retención hídrica del suelo y reducir la vulnerabilidad a la sequía agronómica sigue siendo una demanda de alta prioridad. La respuesta de un ecosistema a cualquier estrés tiene dos componentes, la resistencia y la resiliencia, cuyos efectos combinados determinan lo que los ecólogos se refieren como "la estabilidad del ecosistema". La resistencia es la capacidad inherente del sistema para soportar perturbaciones, mientras que la resiliencia es la capacidad de recuperarse después de la perturbación. Varios trabajos han descrito la resistencia de los suelos enmendados a ciclos de humedad/sequía en ensayos de incubación. Por lo tanto, el estado y las propiedades de la materia orgánica, y en especial de su fracción de humus, es de suma importancia para la evaluación de la calidad del suelo en zonas semiáridas. En este sentido, es importante el uso de ácidos húmicos (AHs), que son la fracción mayoritaria y más activa biológica y químicamente de la materia orgánica del suelo. En particular, el conocimiento del tipo y magnitud de los cambios causados a AHs del suelo debido a largos períodos de sequía es esencial para una correcta evaluación de la magnitud del daño causado por el estrés hídrico sobre la calidad del suelo. El uso de enmiendas orgánicas para compensar las pérdidas de materia orgánica es una práctica común en los suelos semiáridos y será especialmente relevante en un futuro cercano para los ecosistemas mediterráneos, donde se esperan sequías largas y severas, ya que mejorarán la capacidad de retención hídrica del suelo (CRH), la porosidad y la tasa de infiltración de agua. Además, las enmiendas orgánicas afectan a varias funciones críticas del suelo, tales como la disponibilidad de nutrientes y la diversidad y la actividad de los organismos del suelo. En consecuencia, las características de diferentes materiales orgánicos pueden tener un efecto diferencial sobre la microbiota del suelo e influyen fuertemente en el uso microbiano del contenido de carbono en estos materiales, que a su vez, afectan el desarrollo preferencial de los grupos de microbios mejor adaptados a la enmienda en cuestión. Por tanto, es probable que la sequía provocaría una alteración grave de la comunidad activa microbiana presente en los suelos recientemente enmendados. La remediación de los suelos semiáridos degradados implica la adición de materia orgánica con el fin de revertir la degradación del suelo, y mejorar la calidad del suelo. Los microorganismos del suelo son esenciales para el medio ambiente debido a su papel en muchas reacciones, como la formación de la estructura del suelo, los ciclos de nutrientes, la descomposición de la materia orgánica (MO), la promoción/supresión del crecimiento de las plantas, y diversos procesos biológicos, físicos y químicos del suelo. Por lo tanto, es de interés saber si el incremento de una severa sequía podría afectar a la biomasa microbiana y a la actividad en estos suelos adaptados a la falta de agua en los ecosistemas semiáridos y si la microbiota del suelo es capaz de recuperarse después de largos períodos de sequía severa. A pesar de que los microorganismos en los suelos semiáridos están adaptados a sobrevivir en condiciones de sequía, el aumento de los periodos de sequía en estas áreas puede afectar negativamente a la cantidad de la microbiota del suelo y a su funcionamiento alterando la materia orgánica y los ciclos de nutrientes. Por lo tanto, el estado y las propiedades de la materia orgánica en los suelos semiáridos, y especialmente de la fracción de humus, es de suma importancia para la evaluación de la calidad del suelo. En última instancia, los periodos limitados de humedad pueden afectar a las comunidades de bacterias a través de su inanición, a un estrés osmótico inducido, y a una competencia por los recursos, provocando una fuerte presión selectiva sobre la estructura y funcionamiento de las comunidades de bacterias del suelo. La humedad del suelo influye directamente en el estado fisiológico de las bacterias y puede limitar su capacidad para descomponer ciertos compuestos (por ejemplo, sustratos orgánicos). La disponibilidad de agua también regulará la disponibilidad de sustratos y las propiedades del suelo, influyendo en las poblaciones microbianas y en su actividad. Por lo tanto, las propiedades microbiológicas y bioquímicas del suelo, como la biomasa microbiana, la composición de la comunidad microbiana, la actividad metabólica, la diversidad funcional, y diversas actividades enzimáticas se miden a menudo para proporcionar información inmediata y precisa sobre los pequeños cambios que se producen en los suelos. El objetivo principal de la tesis ha sido evaluar el efecto de una severa sequía y del uso de enmiendas orgánicas en el tamaño y la actividad de la comunidad microbiana y en las características de los ácidos húmicos en un suelo semiárido, así como determinar la capacidad de recuperación de este suelo semiárido después de un período de sequía de 60 días. Para lograr este objetivo principal, tres objetivos específicos se han establecieron: ¿ Evaluar la incidencia de un período de sequía de 60 días en las propiedades microbiológicas de un suelo semiárido y establecer el papel de las enmiendas orgánicas en la resistencia y resiliencia de los suelos expuestos a este estrés hídrico. Para ello, se ha monitorizado la evolución de los diferentes parámetros químicos y los bioquímicos en un suelo enmendado y sin enmendar, mantenido en condiciones de sequía durante un período de incubación de 60 días. ¿ Evaluar la incidencia de un largo período de sequía (180 días) sobre la biodiversidad funcional y estructural de un suelo semiárido y la influencia de enmiendas orgánicas en la resistencia de dicho suelo sometido a esta severa sequía. ¿ Evaluar los cambios producidos en la composición, estructura y reactividad de los ácidos húmicos (AHs) presentes en un suelo semiárido enmendado y sin enmendar sometidos a un período de 180 días de sequía. Esta tesis se divide en tres capítulos principales que corresponden a cada uno de los objetivos específicos mencionados: Capítulo 1. Resistencia y resiliencia de la biomasa microbiana del suelo bajo una severa sequía en suelos semiáridos. La importancia de las enmiendas orgánicas. El objetivo de este capítulo ha sido evaluar si un largo período de severa sequía puede afectar el crecimiento y a la actividad de la microbiota de un suelo semiárido, así como el efecto de las enmiendas orgánicas sobre la resistencia y la resiliencia del suelo a esta sequía. Un experimento de incubación se llevó a cabo durante de 60 días, bajo condiciones controladas (25 ºC y 60/80% humedad relativa día/noche), con dos tratamientos: sin enmienda (US) y enmendado (AS) con compost de estiércol (100 t ha-1). Se sometieron a dos niveles de riego: (1) bien humedecido (sin enmienda, MUS, y con enmienda, MAS), el suelo se mantiene en el 60% de su capacidad de retención hídrica, y (2), sin riego (sin enmienda, DUS, y con enmienda, DAS). Después, un solo nivel de riego se estableció durante 37 días, los suelos secos se riegan en las mismas condiciones que los suelos regados, para evaluar la resiliencia del suelo a este período de sequía. Bajo condiciones de riego, el contenido de nitrógeno hidrosoluble fueron del 73 y el 88% más alto, el carbono de la biomasa microbiana 63 y un 48% mayor, la actividad de la fosfatasa alcalina 46 y un 32% mayor, ß-glucosidasa 16 y un 25% superior y de la actividad de la ureasa 30 y un 19% más para US y AS, respectivamente, y como los tratamientos, en comparación con las condiciones sin riego al final del período experimental. Además, la enmienda orgánica del suelo ayuda a retener la humedad y alentó el crecimiento y la actividad de las poblaciones microbianas del suelo. Sin embargo, 60 días en condiciones de sequía parecen ser insuficientes para destruir la biomasa microbiana nativa en el suelo árido utilizado en este estudio, lo que indica que se adapta bien a estas condiciones climáticas adversas. Por lo tanto, los parámetros microbiológicos y bioquímicos experimentaron una rápida recuperación después del periodo de rehumectación del suelo, DUS y DAS mostraron valores similares a MUS y el MAS, destacando la capacidad de recuperación de este tipo de suelo después de esta sequía. Sin embargo, la nueva biomasa microbiana obtenida con la enmienda orgánica parece ser más sensible al estrés hídrico como lo sugiere el hecho de que los suelos no enmendados no recuperaron los valores de la biomasa microbiana ni las actividades de las hidrolasas después de 37 días de rehumectación. Capítulo 2. Condiciones severas de sequía modifican la estructura, el tamaño y la actividad de la comunidad microbiana en suelos enmendados y sin enmendar. El propósito de este capítulo ha sido evaluar, bajo condiciones controladas de laboratorio, como un largo período de sequía (180 días) puede afectar a la estructura, el tamaño y la actividad de la comunidad microbiana de un suelo semiárido, así como la influencia de enmiendas orgánicas en estos efectos. Para esto, el suelo se incubó durante 180 días bajo condiciones controladas (25 ºC y 60/80% de humedad día/noche), con dos tratamientos: sin enmienda (US) y enmendado (AS) con compost de estiércol (100 t ha-1). Se aplicaron dos niveles de riego: (1) humedecido (MUS y MAS), el suelo se mantiene en el 60% de su capacidad de retener hídrica y (2) suelos sin riego, (DUS y DAS). Los parámetros físico-químicos, químicos, biológicos y bioquímicos, así como las propiedades bioquímicas específicas e indicadores de las comunidades microbianas del suelo, tales como los perfiles FAME y los ensayos de Biolog fueron controlados al principio y al final del período experimental. La sequía causó una inhibición significativa de la mineralización de C y N, y afectó negativamente al tamaño y a la actividad de la biomasa microbiana del suelo. Por lo tanto, después de 180 días en condiciones de sequía, los suelos no regados mostraron un menor contenido de carbono orgánico que los suelos regados. Asimismo, los suelos estresados presentaron valores significativamente más bajos de N hidrosoluble, contenido de ATP, carbono de la biomasa microbiana, actividad de la fosfatasa alcalina y la diversidad funcional total de los suelos regados. La diversidad microbiana fue significativamente menor en los suelos no regados durante los 180 días de incubación en comparación con los suelos regados. Esta sequía afectó de manera significativa a la utilización de los ácidos carboxílicos, los hidratos de carbono, las aminas, y los polímeros, siendo mayor las diferencias en el consumo de estos sustratos entre los suelos estresados y regados que para los fenoles y los aminoácidos. Además, el comportamiento de ácidos grasos fosfolípidos del suelo se vio afectado después de 180 días en condiciones de sequía con una disminución en la cantidad de bacPLFA, G+, satPLFA y monoPLFA en los suelos estresados (DUS y el DAS) que en los suelos regados (MUS y MAS), siendo siempre significativamente más altos los valores de los suelos enmendados que en los suelos sin enmiendas. Sin embargo, no se observó ningún efecto significativo de la sequía en los niveles de hongos, aunque los valores tendieron a ser ligeramente superiores en los suelos regados. Se puede afirmar que, la fisiología de la comunidad microbiana se vio más afectada en mayor medida por la escasez de agua que en su estructura donde fueron menos pronunciados en los suelos enmendados que en los suelos sin enmendar. Por otra parte, las enmiendas orgánicas incrementaron el contenido de la materia orgánica del suelo, mejorando el tamaño y la actividad de la biomasa microbiana del suelo y ayudando en la retención de humedad del suelo. Capítulo 3. Suelos semiáridos sometidos al estrés de una severa sequía. Influencia en las características de los ácidos húmicos en suelos enmendados. El objetivo de este capítulo ha sido evaluar el efecto de unas condiciones de sequía severa en las características de los ácidos húmicos de suelo semiárido (AHs), así como el efecto de una enmienda orgánica sobre dichos cambios. Un suelo semiárido, sin enmendar y enmendado con un compost de estiércol de oveja a dosis de 50 y 100 t ha-1, fue sometido a un período de 180 días de sequía. Cambios en las características de AHs del suelo fueron evaluadas por comparación con AHs de los mismos suelos bajo condiciones de riego (40-60% de su capacidad de retención hídrica). Se caracterizaron las propiedades composicionales, estructurales y funcionales de los AHs aislados mediante un análisis de grupos funcionales y elementales, espectrofotometría UV-Vis, análisis de infrarrojo con aplicación de la transformada de Fourier (FT-IR) y análisis por espectrometría de fluorescencia. Los resultados revelaron que la sequía afectó notablemente la composición y las propiedades de los AHs del suelo, con y sin enmienda. En particular, decrecieron los grupos funcionales como alcoholes, polisacáridos, amidas secundarias, estructuras alifáticas y sistemas de aromáticos policondensados de gran tamaño molecular. La adición de compost también provocó cambios sustanciales en los AHs de los suelo enmendados, con respecto a los suelos sin enmienda, incluyendo el aumento de los componentes estructurales más simples de mayor heterogeneidad molecular y de bajo peso molecular, y la disminución del grado de humificación, el grado de policondensación aromática y el nivel de cromóforos conjugados. A partir de esta tesis, se puede concluir que: ¿ Un período de sequía prolongada tiene un efecto perjudicial sobre el crecimiento y la actividad de la población microbiana del suelo, dando lugar a una ralentización de los procesos de mineralización de N y una alteración del ciclo del C. ¿ Las enmiendas orgánicas ayudan a los suelos a retener la humedad, haciendo que sean más resistentes a la desecación. Sin embargo, una vez que el suelo está seco, enmendado y sin enmendar, sigue un patrón similar de respuesta al estrés. Sin embargo, el tamaño y la actividad de la biomasa microbiana en suelos enmendados fueron siempre mayores que en los suelos sin enmendar reflejando el efecto positivo de las enmiendas orgánicas en las poblaciones microbianas del suelo. ¿ 60 días en condiciones de sequía parecen ser insuficientes para destruir la biomasa microbiana autóctona en los suelos áridos. Sin embargo, la nueva biomasa microbiana prevista en la enmienda orgánica es más sensible a este estrés hídrico. Los parámetros que reflejan la actividad metabólica microbiana del suelo, tales como la respiración basal, la actividad de deshidrogenasa y el contenido de ATP, que se vieron afectados por la sequía, experimentaron una rápida recuperación después de la rehumectación del suelo. ¿ La fisiología y la estructura de las comunidades microbianas del suelo se ven afectados por largos periodos de sequía (180 días), reduciendo la diversidad funcional microbiana del suelo, así como disminuyendo la biomasa bacteriana (Gram+ y Gram-) y PLFAs monoinsaturados y saturados. Sin embargo, la adición de la enmienda orgánica confiere a las comunidades microbianas del suelo una mayor resistencia a la sequía, como se deduce del hecho de que los cambios estructurales de la microbiana en los suelos enmendados fueron menos marcadas que en los suelos sin enmendar. ¿ La adición de enmiendas orgánicas incrementa la biomasa bacteriana, pero no tiene ningún efecto sobre la biomasa de hongos, siendo mayor el desarrollo de bacterias G + que las bacterias G-, tanto en suelos humedecidos como sin humedecer. ¿ La sequía ejerce algún efecto medible sobre la composición y las propiedades de AHs, que incluyen la pérdida de polisacáridos, amidas secundarias, estructuras alifáticas, sistemas policondensados aromáticos de gran tamaño molecular y otros sistemas de enlaces insaturados como los grupos carbonilos y carboxilos. La adición de compost al suelo también modifica las propiedades estructurales y funcionales de AHs, probablemente debido a la incorporación parcial de los hidratos de carbono y componentes de pequeño tamaño molecular, pequeño nivel de policondensación aromática y menor grado de humificación de AHs del compost en los AHs del suelo. AHs de los suelos enmendados también se ven afectados por la sequía, reduciendo los sistemas aromáticos policondensados, alifáticos, polisacáridos y otros sistemas de enlaces insaturados como los grupos carbonilos y carboxilos. http://repositorio.bib.upct.es/dspace/